兩棲動物(較原始的陸生脊椎動物)

兩棲動物(學名:Amphibia),是脊索動物門下的一綱,是變溫、卵生、水陸兩棲的較原始陸生脊椎動物。截至2019年,綜合分類信息系統(ITIS)收錄兩棲綱下共有3目75科554屬8054種,3個目分別為無尾目(Anura)、有尾目(Caudata)、蚓螈目(Gymnophiona)。除南極洲和格陵蘭島的極地地區外,兩棲動物幾乎分佈於全球。它們能夠利用水生和陸地棲息地,還有以穴居為主的,其棲息地多樣,包括從熱帶雨林到沙漠的各種生態區。它們通常為動物食性,蚓螈目主要取食白蟻、蚯蚓等無脊椎動物,但某些種類的幼體為植食性。

兩棲動物的身體通常分為頭、軀幹、四肢和尾4部分,沒有明顯的頸部,現存的無尾目、有尾目、蚓螈目在結構外觀上有明顯不同,基本可以分為蛙蟾型、鯢螈型、蚓螈型。兩棲動物一般沒有交接器,基本都是體外受精,蚓螈及少數有尾類進行體內受精,其雄性泄殖腔向外突出,可以視為交配器。

截至2024年,兩棲動物綱下有8020個物種被列入《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》中,其中有37種已滅絕(EX),2種野外滅絕(EW),795種極危(CR),1265種瀕危(EN),816種易危(VU),431種近危(NT)。無尾兩棲類每年能夠捕食大量昆蟲,且多為嚴重危害農林業的害蟲,對於維護生態平衡具有重要作用。在教學實踐中,蛙蟾類被廣泛作為實驗材料。兩棲動物肌肉的蛋白質含量較高,有多種人體必需的氨基酸和微量元素,營養豐富。它們還有一定的觀賞價值,動物園、博物館、家庭中均有飼養。

演化

水生向陸生轉變

兩棲動物起源於古代的肉鰭魚類。它們最早出現在大約3.4億年前的密西西比紀中期,是動物從嚴格的水生形式進化到陸生形式的過程中最早從祖先的魚類到四足動物種群中分化的群體之一。

在古生泥盆紀(距今約3.5億年),地球氣候溫暖而潮濕,羊齒植物空前繁茂,大量植物殘體使某些水域敗壞、氧氣缺乏並導致乾枯。鰓呼吸的古代硬骨魚類一旦離水,鰓絲便粘連成叢,室息而亡。而具有肺呼吸結構的總鰭魚類,開始將鼻孔露出水面呼吸,繼而借葉狀鰭像槳一樣在地面“游泳”,爬出乾燥地區去尋找合適的水源。在這樣與自然長期鬥爭中,發展了五趾型四肢,肺呼吸的功能也得到加強。

最早的兩棲類化石見於古生代泥盆紀,稱為堅頭類。它們的頭骨全被膜性硬骨所覆蓋,這些骨塊的數目和排列方式與肉鰭魚類十分相似,肢骨結構、牙齒也似肉鰭魚。全身被有埋於皮內的鱗片,尤以腹面最為發達。其中最原始的一種魚叫魚頭螈或魚石螈,其頭骨膜性硬骨與肉魚極相似,並具有前鰓蓋骨和帶有鰭條的尾。但是具五趾型附肢、頭骨吻部比較大、具2個枕骨髂以及耳裂,這些都是兩棲類的特徵。

堅頭類在演化過程中,出現了各種各樣的適應輻射的後代,不過大多數種類均已滅絕。現存兩棲類的直接化石證據,尚未發現。就已有資料,比較一致的看法是:古代堅頭類后齋中的兩大分支——塊椎類(也稱弓椎類)和殼椎類(也稱空椎類)是現存兩棲類的原祖。

塊椎類的脊椎骨椎體發生時經歷軟骨階段。無尾目即起源於這一類。已經滅絕的密齒螺也屬於塊椎類。殼椎類的脊椎骨椎體發生時不經軟骨階段,而是脊索周圍的造骨組織從四周向內環包骨化而成,其椎體中空,略似線軸。有尾目即為殼椎類的后齋。一般認為,無足目是從殼椎類演化而來,但缺少化石證據。

兩棲綱下的3個目是來自古代兩棲動物的單一輻射,儘管體型截然不同,但它們可能是彼此較為親近的“親戚”。

對陸生的適應

兩棲動物在適應陸生的過程中,基本上解決了在陸地運動、呼吸空氣、適宜於陸生的感覺器官和神經系統等方面的問題。這是通過發展新的結構以及對舊有器官的結構和功能加以改造而實現的。例如感知聲波裝置中的聽骨(耳柱骨),就是由相當於魚類的舌頜骨演變來的。兩棲動物的肺呼吸尚不足以承擔陸上生活所需的氣體代謝的需要,必須以皮膚呼吸和鰓呼吸加以輔助。特別是它們根本未能解決在陸地生活防止體內水分的蒸發問題(皮膚防止蒸發的抗透水性與兩棲類的皮膚呼吸完全對立),以及在陸地繁殖問題(卵必須在水內受精、幼體在水中發育、完成變態以後上陸),因而未能徹底地擺脫“水”的束縛,只能局限在近水的潮濕地區分佈或再次入水水棲。皮膚的透性使兩棲類在鹽度高的地區(例如海水)生活困難。

其中高原兩棲動物在演化過程中在形態、生理生化等方面發展出一系列適應性表型性狀,如提高血紅蛋白濃度或血氧親和力來提高氧氣運輸能力、加深皮膚顏色以防禦紫外輻射和調節體溫、許多爬行動物繁殖方式進化為胎生等。

兩棲動物增加氧氣運輸主要表現在氧氣從外界環境到組織線粒體運輸的各個環節,包括肺和皮膚氧氣向血液的擴散、血液氧運輸、氧從血液到組織的擴散等。部分兩棲動物通過一系列的行為機制調節體溫,如選擇合適曬太陽地點、姿勢、時間等。

演化的意義

脊椎動物從水生進化到陸生的過程中,兩棲動物有着“承先啟後”的重要作用。兩棲動物能在陸地存活,但無陸地繁殖的本領,是一群過渡類群。兩棲動物具有染色體大,數目少,種間差異小;核內DNA含量高,種間差異大的特點。這些特點既有選擇性適應意義,又有長期適應進化的意義。

有尾目是現存陸生脊椎動物中最低等的一個類群,研究其演化,在研究陸生脊椎動物的起源問題上具有重要意義。例如中國大鯢(Andrias davidianus)還被認為是研究脊椎動物一些新出現的解剖結構進化速率和方式的模式系統,因此它在研究陸生四足類動物系統演化中具有重要的科學價值。

命名與分類

兩棲動物的英文名Amphibians來自希臘語“amphi-”和“bios”,“amphi-”意思是“兩種的或者都有的”,“bios”的意思是“生命”或“活着”,指的是兩棲動物從水生幼體形式轉變為陸生成體的廣義生活史特徵。

傳統上,兩棲動物包括所有非羊膜動物的四足脊椎動物,廣泛意義上的兩棲動物分為三個亞綱,包括殼椎亞綱(Lepospondyli)、迷齒亞綱(Labyrinthodontia)以及無甲亞綱(Lissamphibia),前兩個已經滅絕,只有無甲亞綱下有現存種類。

截至2019年,綜合分類信息系統(ITIS)收錄兩棲綱下共有3目75科554屬8054種,3個目分別為無尾目(Anura)、有尾目(Caudata)、蚓螈目(Gymnophiona):無尾目下發現並收錄了56科、452屬以及7104種;有尾目下發現並收錄了9科70屬738種;蚓螈目下發現並收錄了10科32屬212種。

形態特徵

外形

兩棲動物的皮膚裸露無鱗,僅有少數種類殘留有退化的細鱗,例如蚓螈目的魚螈屬(Ichthyophis)。皮膚富於腺體,是現代兩棲動物的顯著特徵。表皮表層細胞開始有角質物積累,但角化程度不深,防止水分散失的能力有限。兩棲動物有蛻皮現象,表皮角質表層周期性脫落,以大片或碎片的形式,也有的幾乎是整張蛻下。它們均為雌雄異體,多數是兩性異形。

兩棲動物的身體通常分為頭、軀幹、四肢和尾4部分,沒有明顯的頸部,現存的無尾目、有尾目、蚓螈目在結構外觀上有明顯不同,基本可以分為蛙蟾型、鯢螈型、蚓螈型。

在蛙蟾型的種類中,成體分為頭、軀幹和四肢3部分,無尾;幼體有尾;成體具五趾型附肢,前肢短小有4趾,趾間一般無蹼,主要用來支撐身體前部,利於觀察周圍環境;後肢長且有5趾,趾間多具蹼,適於游泳和跳躍;雄性前肢的第一、第二指內側局部隆起成婚墊,墊上富有粘液腺或者角質刺,用以加固抱對。樹棲蛙類的趾末端膨大成吸盤,能夠吸附在枝幹或者葉片上,適於爬高。鯢螈型的種類有頭、軀幹、四肢和尾巴;四肢短小,前後肢大小大致相同,前肢4趾,後肢4趾或5趾;尾部側扁,且相對發達,是其游泳和爬行器官。蚓螈型的種類外形似蚯蚓,四肢退化。

骨骼

兩棲動物的脊柱由頸椎、軀幹椎、薦椎和尾椎組成。具有頸椎和薦椎是陸生動物的特徵。頸椎和頭骨的枕骨髁相關節,從而頭部有了上下運動的可能性。薦椎與腰帶的骼骨聯結,從而後肢獲得了穩固的支持。但與真正陸棲脊椎動物比較,它們的功能尚處於不完善水平,如頸椎和薦椎均為1枚,使運動及支持的功能都不夠強大。脊椎骨的數目,不同種類變化很大,10-100枚。一般來說,陸棲種類的進化趨勢是脊柱變短,這是因為水棲的軀體波浪狀擺動的運動方式被陸生的四肢運動所代替的緣故。現代兩棲類頭骨極為特化:軟骨腦顱骨化不佳、膜性硬骨大量消失。

肌肉

軀幹肌肉在水生種類無明顯特化。陸生種類的原始肌肉分節現象已被破壞,改變為縱行的或斜行的長肌肉群,節制頭骨和脊柱運動。腹側肌肉多成片狀並有分層現象,各層肌纖維走向不同。具四肢肌肉。鰓肌退化。

神經

兩棲綱動物的腦基本上與魚類相似,其中腦視葉發達,構成高級中樞,但兩棲類的大腦半球分化比魚類明顯,頂壁已有一些零散的神經細胞稱為原腦皮,仍司視覺。小腦不發達,與運動方式簡單有關。兩棲類動物脊髓與魚類無明顯區別,但有縮短的趨勢。由於四肢出現,肩及腰部脊神經集聚成神經叢。

消化系統

兩棲綱動物的口腔結構較複雜,反映了陸生動物與魚類的重大區別。消化道及消化腺與魚類沒有本質區別。具有泄殖腔。水生脊椎動物不存在吞食困難。陸地動物則存在着乾燥食物難以吞咽的情況。兩棲類所具備的肌肉質舌和分泌黏液的唾液腺,能使食物濕潤和易於吞咽,是四足動物的共同特徵。青蛙舌的結構比較特殊,是作為捕食器官的一種特化。口內具內鼻孔、耳咽管孔、喉門和食道開口。蛙類在口腔兩側或底部有時具有1對或單個聲囊開口。聲囊為發聲的共鳴器。

感覺器官

兩棲動物適應於陸生的特徵表現在眼球角膜呈凸形,水晶體在陸生類型中略呈扁圓,有助於聚焦較遠的物體。陸生類型具有保護眼球、防止乾燥的結構,例如青蛙具有可動的下眼瞼以及淚腺。水棲類型眼球似魚,水晶體圓。不具眼臉和淚腺。

兩棲動物為適應感覺聲波而產生了中耳,中耳腔借耳咽管與咽腔連通。中耳腔的外膜即為鼓膜。耳柱骨為鼓膜與內耳卵圓窗之間的聽骨。聲波對鼓膜的振動,可經耳柱骨傳人內耳。耳咽管通過咽腔可平衡鼓膜內外的壓力。

兩棲動物的嗅覺尚不完善,鼻腔內的嗅黏膜平坦。但嘎黏膜的一部分變形為犁鼻器,是一種味覺感受器,為四足動物所具有。

水棲類型、蚪蚪以及少數無尾兩棲類具有側線器官。側線器官能感覺水壓變化,在頭部及體兩側對稱排列,有助於對有關物體的方向以及大小的鑒別。

分佈棲息

分佈範圍

除南極洲和格陵蘭島的極地地區外,兩棲動物幾乎分佈於全球,尤其集中在新熱帶國家。

在世界範圍內,有尾目動物主要分佈於北半球,僅有少數種產於熱帶(例如無肺螈科),還有一些鈍口螈到達了墨西哥高原的南部邊緣。在其分佈範圍內,種類比較豐富、分佈比較集中的有溫帶北美(阿巴拉契亞和歐扎克高地)、西歐地區,以及日本和中國等國家。

除南極洲外,無尾目動物廣泛分佈於各大洲;在溫差小、濕度大的中美、南美、非洲熱帶和亞熱帶種類最多,個別種達北極圈南緣。除西藏高原西北部(海拔4000米以上)和沙漠地區未見有分佈外,幾乎遍布中國各地。

蚓螈目動物分佈在世界各地的熱帶地區。在已知的10個科中,有5個分佈在美洲,而非洲和亞洲大陸各有3個科。在印度尼西亞、斯里蘭卡、菲律賓和塞舌爾也有分佈。

棲息環境

兩棲動物能夠利用水生和陸地棲息地,還有以穴居為主的,其棲息地多樣,包括從熱帶雨林到沙漠的各種生態區。其中海洋種類只有一種,即無尾目的海陸蛙(Rana cancrivora),可在海水及近海半鹹水中生活,活動範圍不會超出鹹水區域50-100米。有尾目動物大多數為水生的類群,也有陸生種類,水陸兩棲者以及挖洞營地下生活的,許多熱帶種類營樹棲,但是大多數種類必須停留在潮濕的地方或生活在水中。

生活習性

覓食特點

兩棲動物通常為動物食性,蚓螈目主要取食白蟻、蚯蚓等無脊椎動物。但是某些種類的幼體為植食性。它們的舌為肌肉質,富有粘液,多能活動,常用作捕食工具。

成年有尾目物種大多都是捕食蜘蛛、蠕蟲、甲殼類動物如小龍蝦、軟體動物如蛞蝓和蝸牛、魚和魚卵、蝌蚪、其他蠑螈以及小型嚙齒動物的。

無尾目變態前,處於蝌蚪形態時,其覓食方式為利用口吸盤上的角質齒切割植物的葉子,靠口吸盤將食物吸入口內。完成變態后,其由植食性變為肉食性。

節律行為

兩棲綱下的無尾目動物多在黎明、黃昏或陰雨天的白晝活動取食,例如虎紋蛙白晝匿居在田邊洞穴中。部分成體還形成了應對低溫和乾旱的冬眠和夏眠的適應機制,有效地克服了溫度、濕度和地理因素的限制。如中華大蟾蜍入冬則在爛泥和水底冬眠;冬眠期間不吃不動,直至次年春天,當氣溫回升到10℃~12℃時結束冬眠,活動量也開始逐漸增加。

體溫調節

兩棲動物是變溫動物,通過行為調節體溫,因為它們依靠周圍環境來調節體溫。許多溫帶物種可以在非常低的溫度下發揮作用,有些物種的血液中含有特定的蛋白質,可以幫助它們抵禦冰凍期(例如加拿大木蛙Rana sylvatica)。

呼吸特點

兩棲動物的呼吸方式多樣化,水陸過渡性明顯,不同種類或者同一種類的不同發育時期及不同生理狀態下,呼吸方式均有較大差異。不完善的雙循環和體動脈內含有混合血液,是兩棲動物的特徵。肺呼吸導致雙循環的出現,雙循環提高了血液循環的壓力和速度。

蝌蚪和有尾兩棲類主要是鰓呼吸。無尾類成體主要用肺呼吸,但只有1對肺且結構不完善,不具肋骨和胸骨,而是採用咽式呼吸。口咽腔內膜具有輔助呼吸作用。吸氣時口底下降、鼻孔張開,空氣進入口腔,然後鼻孔關閉、口底上升,將氣體壓入肺內,若口底下降,則肺的彈性回收將氣體壓入口腔。呼氣時鼻孔張開,氣體排出。兩棲動物還會利用皮膚呼吸,尤其是在水棲類群中,鰓和皮膚為主要呼吸器官。例如蠑螈科(Plethodontidae)完全沒有肺,而是利用它們的皮膚表面進行呼吸。水棲類群的皮膚是經常保持濕潤的,皮膚表面積與肺呼吸表面積的比例為3:2,在冬眠期間幾乎全靠皮膚呼吸。真皮內具有豐富的血管,蛙類皮下還具有發達的淋巴間隙,這都與皮膚呼吸有密切關係。

防禦特點

兩棲動物的皮膚內具有色素細胞,能夠分泌輕微刺激性或有毒物質,具有保護和防禦功能,例如中國雨蛙(Hyla chinensis)受到刺激後會立即分泌出有辛辣臭氣的粘液,幾分鐘后臭氣才會散。還有有尾目的火蠑螈(Salamandra salamandra)的脊柱上有一條大顆粒腺的脊,能夠向攻擊者噴射出細小的有毒液體,通過適當地調整身體角度,它可以準確地將液體噴出最遠80厘米的距離。

色素細胞在皮下由內向外分3層排列,即黑色素細胞、虹膜細胞、黃色素細胞,不同色素細胞的配合,加上色素細胞中的色素顆粒隨着環境(光線或者溫度)的變化而變化,形成了兩棲動物的體色及色紋改變,是其具有的一種保護色適應。雨蛙(Hylidae)和樹蛙(Rhacophoridae)就是其中具有保護色並且可以迅速變色的典型代表。

一些有尾目物種會通過自行斷尾來躲避捕食者,其尾巴在脫落後蠕動一段時間。斷的部分會隨着時間的推移而再生。其他比較複雜的組織,包括眼睛的晶狀體或視網膜也是可以再生的。例如藍尾蠑螈(Cynops cyanurus)就有較強的肢體再生能力。

溝通感知

無尾目間不同種類鳴聲的物種特異性,有利於它們的種間識別。如中國四川的寶興樹蛙(Zhangixalus dugritei)與經甫樹蛙(Zhangixalus chenfui),相似度較高,且繁殖季節一致,但二者雄蛙的鳴聲參數除了音節間隔之外,其餘的如鳴叫時長、音節數、音節時長、主頻、基頻、共振峰等存在顯著差異。

有尾目動物一般無聲帶,不發聲。一部分生活在洞穴的有尾目物種由於常年的黑暗,其視力退化,這類物種使用非視力感官系統來感知外部世界。例如洞螈(Proteus anguinus)。

生長繁殖

雌性兩棲動物有卵巢和輸卵管各一對,雄性有一對睾丸。兩棲動物一般沒有交接器,基本都是體外受精,蚓螈及少數有尾類進行體內受精,其雄性泄殖腔向外突出,可以視為交配器。例如有尾目中的蠑螈(Salamandridae)、洞螈(Proteidae)即為體內受精,雄性產出精囊,雌性用後腿將其送入自己的泄殖腔內,受精卵在母體發育,長成幼體后產出。

兩棲動物都產無羊膜卵,一般是有膠質膜的中黃卵。受精卵外有3層膠質膜,遇到水膨脹形成膠質囊,從而保護受精卵,同時還可以使受精卵黏在一起,附在水草上。發育中不出現羊膜、絨毛膜和尿囊,個體發育中有變態。幼體通常生活在水中,鰓呼吸,一心房、一心室、單循環,運動器官是鰭等;變態時幼體結構萎縮、吸收、改組,形成以肺呼吸為主,具五趾型附肢的幼成體。

有尾目生長繁殖

有尾目發熱繁殖方式有體外受精以及體內受精。體內受精方式是雌體以泄殖腔接納雄體排出的精包或精子團,儲入泄殖腔壁的貯精囊內,例如蠑螈科,但東方蠑螈不是將精包納入泄殖腔,而是將精包中的精子納入,精包膜遺留體外,納入的精子貯存在輸卵管內,卵在輸卵管內受精后產出;體外受精如隱鰓鯢科和小鯢科,是在水中完成受精過程。

絕大多數有尾目物種是卵生,在水中或陰濕的地方產卵。卵單粒產出(如蠑螈),或以卵帶(如大鯢)、卵膠囊(如小鯢)的卵群產出,個別種類是卵胎生。有尾目物種的卵的大小、數目的多少、色素分佈和卵膠袋的形狀等因種而異。水棲種類可以產下多達400個卵,陸棲種類只有5或6個卵。小鯢科的卵產在略呈紡錘形或圓筒狀的卵膠袋內,袋的一端粘附在附着物上,另一端遊離。隱鰓鯢科的卵群均勻排列在長形的卵膠帶內,呈念珠狀。蠑螈科的卵,單生呈單粒狀;有些種類產出單個卵粒,並堆集在一起形成堆狀,如棘螈屬(Echinotriton)的卵群。

在有尾類動物生活史中,有一個不十分明顯的變態過程,主要標誌是幼體外鰓逐漸消失(少數種類無變態過程,終生有鰓或鰓孔;中國山溪貌屬個別種的成體尚保留鰓孔或外鰓殘跡)。有尾類的某些種類只在一定的情況下完成變態,即使未變態,對於幼體(具鰓)階段亦能繁殖,稱為有童體現象的種類。

蚓螈目生長繁殖

蚓螈目的雄性的泄殖腔內能翻出交接器,行體內受精,卵生。雌性產卵數目較少,一般為10-20個,產於蟄居的洞穴內。雌性常環抱其卵,保護卵不至於乾燥,但是有些種類為卵胎生,受精卵孵化后,幼體移入水中發育。

蚓螈目動物的繁殖期間一般是非季節性的,沒有季節性限制,但是斯里蘭卡的Ichthyophis glutinossus只在雨季交配,危地馬拉的墨西哥蚓螈(Dermophis mexicanus)在雨季早期交配。

魚螈科(Ichthyophiidae)和吻蚓科(Rhinatrematidae)所有物種的卵都沉積在靠近水的泥土中的洞穴中,雌性負責看守這些卵。孵化后,幼蟲離開洞穴,在池塘和溪流中安家。

無尾目類變態發育

由於蛙類(無尾目)屬於兩棲動物中具有較為特殊的變態發育的類型,故詳解蛙類生殖與發育情況:蛙的雄性個體有一對柱狀精巢,成熟的精子經由精巢背側發出的若干輸精小管進入腎臟,再通過輸尿管、泄殖腔排出體外,精巢也能分泌雄性激素。雌性具有1對卵巢,由卵膜包圍,懸挂在體腔背側。成熟的卵落入腹腔,然後進入輸卵管開口,經過輸卵管到達泄殖腔,排出體外,卵巢也能分泌雌性激素。

蛙類的發育通常在春季溫度適宜的條件下,受精卵經過5-6天即可發育成幼體——蝌蚪,此時蝌蚪可以衝破膠質囊,進入水中,利用口吸盤吸附在水草的葉子上,這時候的蝌蚪已經形成了口吸盤、口、鼻腔、泄殖腔開口,頭部兩側也已經出現了3對羽狀的外鰓,可以獨立生活。隨着蝌蚪的生長,口吸盤和外鰓會逐漸消失,同時咽部兩側出現鰓裂,有鰓裂內腔壁上衍生出鰓,執行呼吸功能,並在外鰓消失處發生褶皺形成鰓蓋。這時的血液循環為單循環,側線也已經形成,感覺細胞藏在皮膚中。蝌蚪發育到後期,進入變態期,在尾的基部兩側長出後肢,尾巴也隨之開始萎縮。後肢長出后,前肢也突破鰓蓋附近的皮膚而生出。同時在咽部後方的腹側,生出1對盲狀突出物,逐漸發育成肺。內鰓和鰓裂隨之消失,血液循環變為不完全雙循環,側線消失不見,骨骼發生劇烈變化,全身絕大部分軟骨變為硬骨,尾椎骨癒合成尾桿骨。上、下頜角質齒消失,消化道變短,口加寬,最終發育成為成體。

蛙類從受精卵孵化為蝌蚪,再經過變態發育到成體,一般需要2-3個月,主要受到水溫、食物的影響,例如黑斑蛙、牛蛙在中國長江中下游地區一般需要50-70天,而在中國華北地區則需要90天左右。幼蛙性成熟大約需要3年。

保護情況

類群現狀

在二十世紀末期,科學家們開始觀察到許多兩棲動物物種在全球範圍內迅速而驚人地減少,某些以前豐富的物種已經在相對未受干擾的原始生境中滅絕。例如金扁蟾(Incilius periglenes)在1988年時僅有8隻雄性和2隻雌性,但是從1989年發現1隻雄性后,再無任何標本;奇里基哈萊奎因蛙(Atelopus chiriquiensis)自1996年後就沒有被發現。

截至2024年,根據《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》統計,有3603(44.9%)個物種的數量呈現下降趨勢,2198(27.4%)個物種的數量處於穩定狀態,還有2151(26.8%)個物種的數量趨勢未知,僅有27(0.3%)個物種的數量呈現上升趨勢。

致危因素

棲息地破壞

城市化、土地利用方式改變以及道路管網建設、水電工程建設等是導致棲息地退化的主要因素。棲息地的破壞對許多兩棲動物物種的分佈和丰度產生了嚴重影響。自1980年以來,許多蛙類物種的數量嚴重下降。儘管酸雨、全球變暖和臭氧消耗是導致這些減少的因素,但對不同環境中消失的完整解釋仍不確定。例如非洲胎生蟾蜍(Nectophrynoides asperginis)的數量衰退和野外滅絕與下基漢西水電項目有關,該項目需要再基漢西河上游建造一座大壩,大壩切斷了90%的原始水流到峽谷,從而大大減少了噴霧量,特別是在旱季。

自然災害

兩棲動物遷移能力弱,遇到自然災害發生時幾乎不能逃逸;它們皮膚裸露,極易受到氣候變化引起的紫外線輻射增強的損傷,分佈於高原和高緯度地區的物種更為突出。因此,自然災害與氣候變化影響幾乎所有的兩棲動物。

種間影響

在種間影響方面,主要是入侵物種和致病性物種的影響,主要有牛蛙(Rana catesbiana)等入侵種、壺菌、蛙病毒等致病性物種對兩棲動物造成感染,併產生了不良影響,兩棲動物壺菌(Batrachochytrium dendrobatidis)是澳大利亞和中美洲南部部分地區青蛙大量死亡的主要原因。例如懷俄明蟾蜍(Anaxyrus baxteri)的野外滅絕就與壺菌有很大的關係。

保護級別

中國保護等級

兩棲綱下共有92個種被列入2021年中國《國家重點保護野生動物名錄》中,其中蚓螈目有1種;有尾目中的小鯢科(Hynobiidae)下有29種、蠑螈科(Salamandridae)下有34種、隱鰓鯢科(Cryptobranchidae)下有1種;無尾目中角蟾科(Megophryidae)下有13種、蛙科(Ranidae)、樹蛙科(Rhacophoridae)以及蟾蜍科(Bufonidae)下均為4種、叉舌蛙科(Dicroglossidae)下有3種被列入。具體見下表:

2023年,兩棲綱下僅有無尾目中5科裡面的253種被列入中國《有重要生態、科學、社會價值的陸生野生動物名錄》中,有尾目和蚓螈目的物種未被列入,其中包含鈴蟾科(Bombinidae)、角蟾科(Megophryidae)、蟾蜍科(Bufonidae)、亞洲角蛙科(Ceratobatrachidae)以及樹蛙科(Rhacophoridae)。

IUCN保護等級

截至2024年,兩棲動物綱下有8020個物種被列入《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》中,其中有37個物種已滅絕(EX),2個物種野外滅絕(EW),795個物種為極危(CR),1265種為瀕危(EN),816種為易危(VU),431種為近危(NT),3763個物種為無危(LC),911個物種為數據缺乏(DD)。

其他保護等級

2023年,兩棲綱下無尾目和有尾目的部分物種被列入《瀕危野生動植物種國際貿易公約》(CITES),但是蚓螈目沒有物種被列入。具體見下表:

保護措施

設立保護區

很多國家和地區為兩棲動物設立了自然保護區,例如為保護洞螈生物資源,克羅地亞設置了克拉斯基利特自然公園;為保護野生大鯢資源,中國設立了湖南省張家界大鯢自然保護區、桑植縣大鯢自然保護區和湖北省竹溪縣萬江河大鯢自然保護區等多個保護區等。

應對壺菌病

為了應對壺菌帶來的危害,各國積極開展壺菌病研究,例如中國科學院對於壺菌病的研究得到了國家重點基礎研究規劃和自然科學基金的資助;一些國家還開展保護項目,例如巴拿馬於2010年啟動了兩棲動物救援和保護項目,該項目建立在巴拿馬但是現有的保護工作之上,以在全國範圍內應對壺菌病的威脅。

保護缺口指數

中國科學院成都生物研究所生物多樣性建模團隊通過系統全面地整理彙編中國兩棲動物物種的空間分佈、涉及物種生長、繁殖和棲息地偏好等的17個重要功能性狀和系統發育信息,構建了不同物種組的分類、功能和系統發育多樣性的空間分佈格局。提出衡量保護差距的新指數——保護缺口指數,可通過綜合考慮多維生物多樣性信息、物種瀕危等級和自然保護區空間覆蓋比率,在宏觀大尺度上以0~1之間的連續概率定量描述每個規劃單元的保護缺口高低。

野外種群複壯

很多機構開始研究通過人工繁育技術,實施兩棲動物的野外放歸和種群複壯。例如中國大鯢野生種群數量稀少,通過養殖個體的放歸對野外種群進行複壯,一些水產部門已定期組織開展中國大鯢養殖個體的放歸工作,另外自2018年起,中國研發的鎮海棘螈人工繁育技術成功解決了棘螈幼體變態時期上岸難的問題。

主要價值

生態價值

無尾兩棲類每年能夠捕食大量昆蟲,且多為嚴重危害農林業的害蟲,例如蝗蟲、黏蟲、松毛蟲、白蟻等,且還有一些是食蟲鳥類白天無法啄食的害蟲或者不食的毒蛾等,對於維護生態平衡具有重要作用。例如狹口蛙(Kaloula)善於挖土鑽穴,能捕食白蟻以及其他地下害蟲。中華蟾蜍的捕食量是蛙類的2倍以上,在夏季3個月即可捕食10000多隻害蟲。鎮海棘螈(Echinotriton chinhaiensis)能捕食多種有害昆蟲及其他有害小型動物,如馬陸、蝸牛、小型螺類、蜈蚣等,對農作物和林業有一定的保護作用。

兩棲動物在食物鏈中還是一些重要的毛皮動物(例如鼬、狐、貉等)和蛇類的食物,這些動物的豐歉,與兩棲動物的種群數量也有着密切的關係。

藥用價值

《中國藥典》2020年版共收載兩棲綱藥用動物2種,分別為蟾蜍和林蛙。蟾酥和蟾衣都是中國傳統的中藥。《中華本草》記載蟾酥為蟾蜍耳後腺取出的乳白色漿液,原動物為中華大蟾蜍或者黑眶蟾蜍以及其他近緣種,對心血管疾病的治療有幫助,也可以消腫止痛、主治咽喉腫痛、牙齦腫爛等。

食用價值

兩棲動物肌肉的蛋白質含量較高,有多種人體必需的氨基酸和微量元素,營養豐富。例如在中國常被人們食用的養殖牛蛙主要有3種,即源於古巴的牛蛙(Rana catesbiana)、沼澤綠牛蛙(Rana grylio)以及河蛙(Rana heckscheri),這些蛙類生長快,已作為使用兩棲動物的重要替代種。

科教價值

在普通生物學、動物學、生理學、胚胎學、藥理學等教學實踐中,廣泛使用蛙蟾類作為實驗材料。兩棲動物在科研方面也有重要作用,例如克隆動物起初是在非洲爪蟾(Xenopus laevis)中獲得成功,由此開創了動物克隆的新時代。另外,有尾目的肢體再生一直是科學家關注的焦點。1886年,文森佐·科魯奇(Vincenzo Colucci)進行了第一次廣泛的細胞水平研究。澳大利亞再生醫學研究所的研究人員發現,當巨噬細胞被移除時,它們便失去了再生能力,而是形成了疤痕組織。如果可以將形成新組織的過程逆嚮應用到人類身上,就有可能治癒脊髓或大腦的損傷,修復受損的器官,減少手術后的疤痕和纖維化。

經濟價值

蛙皮可以用來製作膠,較大張的牛蛙皮還能用來製作成精緻小皮包等。兩棲動物還有一定的觀賞價值,不僅動物園和博物館飼養兩棲動物或者製成標本供人們欣賞和普及科學知識,有些家庭還將白化的非洲爪蟾和蠑螈等飼養在水族缸中作為觀賞動物。例如東方蠑螈適應能力強,數量甚多,可將其用作觀賞類動物,具備一定的經濟價值。

相關文化

有尾目是神話、民間傳說和文學的主題,根據墨西哥阿茲特克神話,一位試圖逃離敵人的神潛入水中,將自己變成了一隻有尾目蠑螈。從古羅馬時代起,人們就相信火不會傷害有尾目動物。這種信念的產生是因為人們在火上放入原木后看到它們從火焰中爬出來。

一些兩棲綱物種的形象還會被用於各種吉祥物的設計中,例如鎮海棘螈是2005年中國國家女排邀請賽北侖主場的吉祥物“圓圓”的設計原型。“圓圓”由中國美術學院設計學院毛德寶、李戰主創設計,被北侖區承辦國際女排賽事組委會選中,這是中國女排主場首次推出吉祥物。

代表類群

有尾目

有尾目下的隱鰓鯢科(Cryptobranchidae)是現存兩棲動物中體型最大的類群。該科物種頭軀扁平,眼小,無眼瞼;背部光滑,每2小疣粒緊密排列成對;尾側扁;幼體具鰓,成體具肺。該科物種分佈於亞洲東北部、美洲東部。繁殖方式為體外受精。

該科下的代表種類有大鯢(Andrias davidianus),該物種是中國特有種,主要分佈於中國華南、西南等地;它們終生居于山溪中,白天隱藏在石隙中,夜間出來覓食,為肉食性動物;由於叫聲與嬰兒啼哭相似,故在中國被稱為“娃娃魚”。該物種是現存兩棲動物中較為原始的種類,經濟價值較高。

無尾目

無尾目下的蟾蜍科(Bufonidae)分佈廣泛,除大洋洲和馬達加斯加無分佈外,廣泛分佈於全球溫帶和熱帶地區。其適應力很強,可以生活於密林、高山、草原甚至荒漠;動作遲緩拙笨,跳躍的能力遠不如蛙類;雄性通常具畢氏器官。

花背蟾蜍的體長約60毫米,頭寬大於頭長。吻鈍圓,吻棱顯著,耳後腺大而略扁,鼓膜明顯,上下頜無齒,也無犁骨齒。前肢粗短,指、趾末端黑色,掌突2,外大內小,指長順序3、1、2、4;後肢短,趾間具半蹼。皮膚粗糙,頭部及體背滿布大小不等的疣粒。生活時雄蟾背面橄欖黃色、粒灰色,上有紅點。雌蟾背面綠灰色,上有醬色花斑,疣粒上有土紅色點。白天隱居,黃昏時外出覓食。

蚓螈目

蚓螈目下的魚螈科(Ichthyophiidae)體呈長圓柱狀;頭較扁平;通身被環褶,在初級環間,通常有2-4個次級褶,褶間一般有1000行左右的鱗片,個別種可達2000行。齒列3-4排;泄殖腔孔橫裂或縱列,尾明顯存在。

版納魚螈體呈蠕蟲狀,背腹略扁平,頭長12mm;吻端超出下頜;鼻孔位於吻兩側;眼間距為鼻間距2倍;觸突位於上唇緣中間部位,距眼約1.5mm,距鼻孔4.5mm,無四肢,尾極短。生活時,無論背腹面均以棕色為基本體色,但背深棕色而腹部為淺棕色,體側近腹面處各有一條寬的乳黃色縱帶,該縱帶從頭側至肛,幾乎縱貫全身。